Floema: transporte de azúcares y función vascular

Desde el punto de vista botánico, los sistemas vasculares de las plantas están conformados por dos tipos de conductos: el floema y el xilema. Aunque están intrínsecamente relacionados, presentan características y funciones distintas. En conjunto, permiten a las plantas explotar una amplia gama de hábitats y recursos, favoreciendo la distribución de nutrientes y la estructura del organismo. El floema facilita la translocación de los productos de la fotosíntesis, principalmente azúcares, desde las hojas hacia las demás regiones de la planta; el xilema transporta agua y sales minerales desde las raíces hasta las partes aéreas.

El término floema procede del griego phloios, que significa corteza.

Organización y composición del floema

El floema, también denominado líber, leptoma o entretejido criboso, está presente en la mayor parte de las plantas vasculares. En general, se sitúa en las regiones externas de los haces vasculares, entre el xilema y la corteza; no obstante, en algunas estructuras puede localizarse de forma interna.

En las ramas de mayor edad, las células del floema se disponen y desplazan hacia la parte externa del haz vascular a medida que la planta crece. El floema secundario se forma por acción del cambium vascular, que genera floema hacia el exterior y xilema hacia el interior. Este cambium constituye una capa meristemática que separa el floema del xilema y continúa produciendo células hacia la periferia de la planta.

Funciones y organización

Transporte de azúcares y otros metabolitos solubles: la sacarosa es el principal transportado, pero también se movilizan aminoácidos, ácidos orgánicos y hormonas.
Distribución de señales químicas y hormonas para coordinar el crecimiento, la respuesta a estrés y la defensa de la planta.
Participación en la organización de la arquitectura de la planta al integrarse con el xilema durante el crecimiento secundario.
Composición estructural: el floema está formado por elementos cribosos que facilitan la circulación de solutos y, en las angiospermas, por células acompañantes; también contiene parénquima de reserva y fibras que proporcionan soporte.

En algunas plantas, el floema contiene fibras de basto, que se aprovechan para la producción de hilos resistentes. Plantas como el lino (Linum usitatissimum) y el yute (Corchorus spp.) proporcionan fibras utilizadas en la elaboración de estopas, hilados, cuerdas y fardos.

Función del floema

El floema es un tejido vascular que funciona como la vía de distribución de los nutrimentos orgánicos en las plantas vasculares. Su función principal es conducir azúcares y otros productos orgánicos desde las zonas de producción hacia las regiones de consumo o almacenamiento.

Entre los compuestos transportados se encuentran la sacarosa y otros azúcares, así como aminoácidos, vitaminas, hormonas y diversas moléculas de señalización. Estas señales químicas pueden viajar largas distancias y coordinar el crecimiento, la respuesta a estímulos y el desarrollo del organismo.

Transporte desde órganos productivos (principalmente hojas) hacia raíces, frutos y tejidos en crecimiento.
Transporte de información biológica a través de moléculas de señalización y ARN mensajero.

El floema está formado por elementos de cribaje (túbulos cribados) y células acompañantes que trabajan juntos para facilitar el transporte. Aunque los elementos de cribaje suelen estar vivos, en madurez pueden carecer de núcleo, apoyados por las células acompañantes para mantener la funcionalidad del sistema de transporte.

¿Qué es la translocación?

La translocación floemática es la conducción de solutos a través del floema, desde las zonas productoras de azúcares (fuentes) hacia las zonas consumidoras o de almacenamiento (sumideros). Este transporte es principalmente bidireccional y se origina por un gradiente de presión hidrostática dentro de los tubos cribosos, generado por diferencias en la carga de solutos y la entrada de agua desde la xilema. En la savia del floema predominan los azúcares, especialmente la sacarosa, que se carga en el floema en las hojas y se descarga en los tejidos que la emplean o almacenan.

En la fase de desarrollo activo, las reservas almacenadas, por ejemplo en raíces u otros tejidos de almacenamiento, pueden actuar como fuente cuando se remobilizan para alimentar meristemos y otros tejidos en crecimiento. Meristemo es el tejido capaz de generar nuevas células para el crecimiento y la formación de órganos.

La dirección del flujo no es fija: depende de las necesidades metabólicas en cada momento. En circunstancias normales, las hojas funcionan como fuente y envían azúcares hacia raíces, frutos y meristemos. Sin embargo, durante la remobilización de reservas o el desarrollo de nuevos órganos, el flujo puede ajustarse o invertirse temporalmente para satisfacer la demanda de esos tejidos.

Composición y organización del floema: está formado principalmente por dos tipos celulares. Los tubos cribosos (elementos cribosos) son las vías de conducción, y las células acompañantes (células anexas) proporcionan el metabolismo y la energía necesarios para la carga y descarga de azúcares, además de apoyar el funcionamiento de los elementos cribosos.

Elementos cribosos (tubos cribosos): células vivas conectadas entre sí por placas cribosas, que forman las vías por donde viajan los solutos disueltos en la savia elaborada.
Células acompañantes (células anexas): células metabólicamente activas que asisten en la carga de azúcares en el floema y en la descarga hacia los tejidos receptores, proporcionando energía y regulando el proceso.

Además de la sacarosa, el floema transporta aminoácidos, ácidos orgánicos y, en general, una amplia variedad de solutos, incluidas hormonas y moléculas de señalización. Este proceso facilita no solo la distribución de recursos sino también la comunicación nutricional y hormonal a lo largo de toda la planta, regulando el crecimiento, la dormancia y la respuesta a respuestas ambientales.

Tipos de floemas

El floema es el tejido conductor de la savia elaborada y se presenta en dos tipos principales según su origen y desarrollo: floema primario y floema secundario. A continuación se describen sus características y diferencias clave.

Floema primario. Se origina a partir del procambium (meristema primario). En este proceso se distinguen dos regiones: protofloema y metafloema. El protofloema se forma en zonas activas de las partes en crecimiento y sus elementos cribosos se inactivan con el tiempo. El metafloema se desarrolla más tarde y madurar conforme la planta crece, aportando el flujo de savia a los tejidos jóvenes. En plantas que presentan desarrollo principalmente primario, como muchos arbustos, el floema primario puede funcionar como el floema principal de las partes recientes.
Floema secundario. Se forma en el cambium, situado en los bordes de tallos y raíces. Su organización presenta dos direcciones principales, dispuestas aproximadamente en ángulos de 90 grados entre sí: axial y radial. Las filas axiales corren a lo largo del eje del órgano y están formadas por elementos cribosos (células cribosas o tubos cribosos) y por células acompañantes, con apoyo de células parenquimáticas; pueden aparecer también fibras de sostén. Las filas radiales forman radios perpendiculares al eje y están formadas principalmente por células parenquimáticas, con la posible presencia de células esclerenquimáticas o de almacenamiento. Este floema secundario carece de conductos secretorios.

Estructura del floema

El floema está formado por varios tipos celulares que cumplen funciones especializadas en la conducción de azúcares y otros solutos a lo largo de la planta, así como en el soporte del tejido vascular. Su función principal es transportar la savia elaborada desde las hojas (fuentes) hacia los órganos no fotosintéticos o en crecimiento (sumideros). A continuación se describen sus componentes principales.

Células parenquimatosas: se presentan en cantidades variables y no son particularmente especializadas. Tienen morfologías irregulares y participan en el almacenamiento de reservas, así como en el tránsito de solutos hacia las vías de conducción. En el floema primario y secundario pueden almacenar almidón, taninos, aceites y cristales, y sirven como reserva de sustancias que pueden descargarse cuando es necesario.
Elementos del tubo criboso y células acompañantes: los tubos cribosos son células alargadas que forman la vía de conducción. En las placas cribosas de sus extremos se abren numerosos poros que permiten el paso de disoluciones azucaradas entre células. Están conectados entre sí en cadenas que permiten la circulación de la savia. Al madurar, los tubos cribosos pierden gran parte de su núcleo y de los organelos, quedando funcionales gracias a la colaboración de las células acompañantes. Estas células, más pequeñas y con núcleo activo, se sitúan junto a los tubos cribosos y proporcionan energía, sintetizan y cargan azúcares y otros solutos, y facilitan su descarga hacia los tejidos vecinos. Se comunican con los tubos cribosos a través de plasmodesmos y permiten la transferencia radial de solutos entre el floema y las células adyacentes. En conjunto, el sistema tubo criboso representa el principal conducto de savia elaborada y es esencial para la translocación de sustancias a lo largo de la planta.